В любой селекции важно иметь точку ориентации, в зависимости от которой можно отследить успешность или неудачу в селекционной работе. Это основа селекции. Иметь начало координат которое позволить оценить продвижение в работе. Одним из таких основ является принцип равновесия Харди-Вайнберга. В 1908 году независимо друг от друга английским математиком Дж. Харди и немецким врачом В.Вайнбергом была установлена математическая зависимость между частотами аллелей и генотипами популяций. Эту зависимость, известную как равновесие Харди-Вайнберга, можно сформулировать следующим образом:
<< Частоты доминантного и рецессивного аллелей в данной популяции будут оставаться постоянными из поколения в поколение при наличии определенных условий.>>
Условия эти следующие:
1) размеры популяции достаточно велики;
2) спаривание происходить случайным образом;
3) новых мутаций не возникает;
4) отбора не происходить;
5) поколения не перекрываются;
6) поток генов между данной популяцией и другими популяциями не возникает.
Следовательно, при любых селекционных изменениях этих условий, изучать их влияние, измерять их скорость и степень селективного давления можно с помощью уравнения Харди-Вайнберга. Для лучшего понимания данного уравнения нам придется разобраться в некоторых основных понятиях генетики.
Частоты аллелей.
Любой физический признак организма определяется одним или несколькими генами. Каждый ген может существовать в нескольких различных формах, которые называют аллелями. Число организмов в данной популяции, несущих определенный аллель, определяет частоту данного аллеля. Частота аллелей популяции - это доля копий одного гена, которые имеют определенную форму.
Частоты генотипов.
Частоты отдельных аллелей в генофонде популяции пчел позволяют вычислить генетические изменения в данной популяции и определить частоту генотипов. Поскольку генотип данного организма - главный фактор, определяющий его фенотип, вычисление частоты генотипа используют для предсказания возможных результатов тех или иных скрещиваний. Это имеет важное практическое значение в селекции медоносных пчел.
Уравнение Харди -Вайнберга.
Это уравнение представляет собой простую математическую модель, которая объясняет, каким образом в генофонде сохраняется генетическое равновесие; но в популяционной генетике оно применяется главным образом для вычисления частот и генотипов.
Если имеются два организма, один из которых гомозиготен по доминантному аллелю А, а другой - по рецессивному аллелю а, то все их потомки будут гетерозиготными (Аа):
А - доминантный аллель
а - рецессивный аллель
| Фенотипы родителей |
Гомозиготный доминантный |
х |
Гомозиготный рецессивный |
| Генотипы родителей (2n) | АА | х | аа |
|
Мейоз Гаметы (n) |
А А | х | а а |
| Случайное оплодотворение | |||
| Генотипы F1 (2n) | Аа Аа | Аа Аа | |
| Фенотипы F1 | Все гетерозиготные | ||
Если доминантный аллель А обозначить символом p, а рецессивный аллель - символом q, то картина случайного скрещивания между особями F1, возникающие при этом генотипы и их частоты можно представить следующим образом:
| Случайное оплодотворение |
А (p) |
а (q) |
|
|---|---|---|---|
|
A (p) |
AA (p2) |
Aa (pq) |
|
|
a (q) |
Aa (pq) |
aa (q2) |
|
|
Генотипы F2 |
АА (p2) |
2 Аа (2pq) |
аа (q2) |
| Фенотипы F2 |
Доминантные гомозиготы |
Гетерозиготы | Рецессивные гомозиготы |
Поскольку аллель А доминантный, отношение доминантных генотипов к рецессивным составляет 3:1, то есть менделевское отношение при моногибридном скрещивании. Используя символику p и q, результаты проведенного выше скрещивания можно представить следующим образом:
p2 - доминантные гомозиготы
2 pq - гетерозиготы
q2 - рецессивные гомозиготы
Однако при практическом применении нужно учитывать что такое распределение возможных генов носит статистический характер и основано на вероятности. Три возможных генотипа, образующихся при таком скрещивании, представлены со следующими частотами:
| АА | 2Аа | аа |
| 0,25 | 0,50 | 0,25 |
Сумма частот трех генотипов, представленных в рассматриваемой популяции, равна единице. Можно сказать что вероятности генотипов следующие:
p2 + 2pq + q2 = 1
На математическом языке p + q = 1 представляет собой уравнение вероятности, тогда как p2 + 2pq + q2 = 1 является квадратом этого уравнения. то есть (p + q)2
Поскольку
p - частота доминантного аллеля,
q - частота рецессивного аллеля,
p2 - гомозиготный доминантный генотип,
2pq - гетерозиготный генотип,
q2 - гомозиготный рецессивный генотип,
можно вычислить частоты всех аллелей и генотипов, пользуясь выражениями:
для частот аллелей p + q = 1 и
для частот генотипов p2 + 2pq + q2 = 1
Однако для большинства популяций пчел частоту аллелей можно вычислить только по доле особей гомозиготных по рецессивному аллелю, так как это единственный генотип, который можно распознать по его фенотипическому выражению.
Вывод: Как показывают вычисления, частота рецессивного аллеля в популяции неожиданно велика при малом числе индивидуумов с гомозиготным рецессивным генотипом. Гетерозиготных маток и трутней, благоприятных по фенотипу, но обладающих неблагоприятным рецессивным геном. называют носителями. Вычисления с помощью уравнения Харди-Вайнберга, показывают, что частота носителей в популяции всегда выше, чем можно было бы ожидать на основе оценки частоты фенотипического проявления признака.
Продолжение темы:
Автор статьи редактор сайта https://beekingdom.ru
