Среди пчеловодов распространено мнение о природе пестрого (дырявого) расплода как о последствиях инбредной депрессии. Принято считать что причиной всему - совпадение хромосом при "очень" близкородственном скрещивании или интенсивном инбридинге. Тем более что существует теория о диплоидных трутнях. Рассмотрим так ли это на самом деле.
Действительно, пчелы чрезвычайно чувствительны к близкородственному скрещиванию. Но они также имеют очень мощный механизм защиты от инбредной депрессии. Полиандрия, когда матка спаривается со множеством трутней, и "непорочное" зачатие трутней создают преграду для интенсивного инбридинга. И поэтому в популяциях пчел возможен только "умеренный" инбридинг - лайнбридинг. Тема достаточно сложная для понимания, но попробуем разобраться.
Палиандрия в медоносных пчелах приводить к возникновению такого понятия как патрилине́йность (от лат. pater «отец» + linea «линия»), когда колония пчел состоит из нескольких групп пчел "сводных" сестер у которых одна мать, но разные отцы. А отсутствие отца у трутня и гибель трутня после спаривания позволяют избежать стопроцентного родства даже со сестрами. Кроме того личинка рабочей пчелы, которую мы используем для прививки, имеет отца, а её брат трутень рожден от неоплодотворенного яйца. Значит их родство приравнивается к "сводному" родству, в котором мать одна, но отцы разные. У пчел нет родных, в полном смысле этого слова, братьев. То есть матка никогда не сможет спариться с родным братом.
Диплоидные трутни
Женский пол у пчел получается, если организм является гетерозиготой по половым аллелям (всего этих аллелей 19). Нормальный трутень, как мы помним, гемизиготен, то есть не имеет парных аллелей. Большинство диплоидных пчел имеет разные аллели данного гена, но есть и меньшинство: вероятность встречи двух одинаковых аллелей полового гена пчел равняется одной девятнадцатой в квадрате – это примерно 0,3%. Лишь каждая трехсотая пчелка получает и от матки и от трутня одинаковые аллели полового гена, и, несмотря на диплоидность, превращается в трутня. А палиандрия и патрилинейность в колонии уменьшают эту вероятность еще во множество раз, в зависимости от количества трутней участвовавших в спаривании. Значить такое проявление не так часто, как обычно думают пчеловоды. Судьба диплоидных трутней незавидна – в пчелиной семье их личинки поедаются рабочими пчелами в течение 6 ч после выхода из яиц. Однако лишь очень немногая часть съедаемая пчелами личинок являются личинками диплоидных трутней.
75% родства или суперсестры.
Половая клетка содержит в два раза меньше хромосом, чем соматическая. Следовательно, родитель отдает своему потомству 50% имеющихся у него генов – родство между матерью и потомком составляет 0,5.
Родство между родными сестрами составляет половину от отца плюс и половину от матери, делим на два и получаем 50%. Для понимания почему делим на два представим крайний случай – когда мать поместила в яйцеклетку для первой сестры и в яйцеклетку для второй сестры совершенно одинаковые гены, и отец сделал то же самое. В таком случае обе сестры получат одинаковые гены и родство между ними составит 100%. В противоположном крайнем случае родство между сестрами составит 0%. В среднем – получается 0,5 (50%).
Пчелиная матка помещает в яйцеклетку 50% своих генов, родство между самкой пчелы и ее потомством составляет 0,5.
Трутень производит сперматозоиды путем митоза (он и так уже весь гаплоидный, куда ему редукционно делиться), все сперматозоиды трутня получаются совершенно одинаковые, они несут весь его трутневой генотип. Стало быть, родство между трутнем и потомством составляет 100%.
Родство между пчелиными сестрами составляет (0,5 + 1)/2 = 0,75! Получается, что рабочие пчелы более родственны по отношению друг к другу (0,75), чем к своим потенциальным детям (0,5)!
Родство между пчелиными сестрами и братьями составляет 25% или 0,25. Так как даже при полном совпадении аллелей между сестрой и братом, у сестры их будет еще на столько же больше. Ведь она получила аллели еще и от отца, которого у трутня нет. Поэтому, в одном из крайних случаев родство между сестрой и братом равняется 0,5 (50%). В другом крайнем случае, когда у них нет никакого совпадения в аллелях полученных от матери, родство между нами 0%. Следовательно усредненная вероятность родства между ними составляет (0,5+0)/2 = 0,25. Что и следовало доказать.
Однако если рассмотреть передачу признаков потомству то мы имеем соотношение 0,25+0,75=1, что соответствует уравнению теории вероятностей а+в=1. Матка передает от 0 до 50 процентов аллелей потомству, а трутень передает от 50 до 100 процентов. Мы же берем усредненное значение, соответственно 25% и 75%. После оплодотворения матки трутень погибает и уже больше не может участвовать продолжении потомства, что полностью исключает его из дальнейшей репродукции.
Если же рассматривать среднюю величину вероятности родства между "сводными" сестрами разных патригрупп в колонии мы получим величину равную (0,5 + 0)/2 = 0,125 или, всего лишь 12,5%.
Вывод: В связи с вышеизложенным, проявление пестрого расплода из-за диплоидных трутней крайне низкая. Причин возникновения пестрого расплода всегда несколько. Это может быть, например, большой генетический груз или же конфликт между признаками патригрупп в колонии. Или же недостаточное количество семени попало в семяприемник матки. В любом случае, при создании сестринских групп маток выведенных от одной колонии, необходимо позаботиться о том, чтобы они были именно родными сестрами, а не "сводными". Иначе выводы тестирования маток будут некорректными. Кроме того, потомство от одного трутня будет идентична по выраженности признаков, а вот уже у его брата будут различия. Поэтому оценивать только по родству не имеет смысла. Оценку нужно производить и по степени выраженности признаков. Ведь в процессе митоза нет обмена участками и поэтому сперматозоид одного трутня одинаков. Но сам трутень, как индивидуум, образовывается в процессе мейоза, где происходит не только обмен участками, но и за счёт этого процесса может возникнуть кроссинговер.
Поэтому трутни от одной матки они родственники, но по степени выраженности признаков они разные.
Основы множественной генетики в селекции медоносных пчел. Поток генов и генетический груз.
Автор статьи редактор сайта https://beekingdom.ru
