Виды отбора в селекции медоносных пчел
Селекция пчел - это сложный процесс отбора по предпочтительным признакам. Определим ряд видов селекционного отбора. Большинство из них взаимосвязаны и взаимодополняемы. Стоит сказать, что, например, стабилизирующий и направленный отбор тесно переплетены между собой – в селективных схемах они периодически сменяют друг друга. При этом направленный отбор – является исходной формой отбора.
1. Направленный (усиливающий) отбор - это способ отрицательного селективного отбора, при котором крайний фенотип предпочтительнее других фенотипов, в результате чего частота аллелей со временем смещается в сторону этого фенотипа. При направленном отборе преимущественный аллель усиливается. Усиление признаков не зависит от доминирования аллеля и происходит даже если аллель является рецессивным. Конечным результатом направленной формы отбора является полное замещение аллеля (генотипа, фенотипа) другим усиленным аллелем (генотипом, фенотипом), и он станет фиксированным.
Направленный отбор, способствует сдвигу среднего значения признака или свойства в ту или иную сторону. Такой отбор способствует закреплению новой нормы взамен старой.
Таким образом, направленный отбор приводит к изменению генетической и фенотипической структуры популяции.
В ходе направленного отбора повышается селективная ценность популяции (но не обязательно всех ее членов!).
2. Стабилизирующий (фиксирующий) отбор - прокладывает путь для фиксации аллелей. Один из способов, которым вызывают фиксацию - это предпочтение одного конкретного генотипа или фенотипа, что приводит к снижению разнообразия до тех пор, пока один аллель не станет фиксированным. Стабилизирующий отбор может работать и по-другому, когда два аллеля фиксируются благодаря двум конкретным генотипам или предпочтительным фенотипам, что приводит к расхождению внутри популяции, пока популяции не станут настолько разделенными, что теперь они становятся двумя линиями, каждый со своим фиксированным аллелем.
Некоторыми другими причинами фиксации аллелей являются
- инбридинг, поскольку это уменьшает генетическую изменчивость популяции и, следовательно, уменьшает эффективный размер популяции. Это позволяет вызвать фиксацию быстрее, чем ожидалось.
- изоляция также может ускоряет фиксацию.
- чем меньше размер вашей популяции, тем быстрее произойдет фиксация или потеря аллелей. Нужно понимать что все популяции стремятся к фиксации аллелей, и это неизбежно, просто для этого требуется разное количество времени из-за размера популяции.
- эффект основателя также может вызывать фиксацию аллелей.
3. Дизруптивный (разрывающий) отбор по признакам - благоприятствует сохранению разных признаков и разрыву сцепленных. Дизруптивный отбор по признакам занимает особое место в селекции медоносных пчел. В селекции пчел нужно понимать что даже из одной колонии пчел может быть отобрано несколько популяций с различными признаками. Одним из областей применения дизруптивного отбора является разбор таких популяции по признакам. Например мы получили одну пчелиную матку с ценными для нас селективными признаками. Чтобы увидеть все ярко выраженные признаки или генотип этой матки, мы применяем дизруптивный отбор для её разбора по признакам. При этом разбор можно проводить как по трутням от неё, так и по дочкам. Другой областью применения дизруптивного отбора является создание отцовских линий или патрилинейных маток для сохранения разнообразия признаков в патригруппах колоний.
4. Балансирующий отбор - гетерозиготы нередко превосходят соответствующие типы гомозигот по общей мощности или по тому или иному компоненту жизнеспособности, например по способности к конкуренции или по устойчивости к заболеваниям. Таким превосходством могут обладать генотипы, гетерозиготные по единичному гену или по целому блоку генов.
В тех случаях, когда гетерозигота Аа обладает селективным преимуществом по сравнению с одной или с обеими гомозиготами, отбор способствует сохранению в популяции обоих аллелей (А и а). В генофонде создаётся равновесная частота аллелей А и а, точный уровень которой определяется относительными селективными ценностями альтернативных типов. Однако, до тех пор пока частоты аллелей контролируются отбором, ни аллель A, ни аллель а не элиминируются. В популяции поддерживается состояние сбалансированного полиморфизма.
Отбор, благоприятствующий гетерозиготам, известен под названием балансирующего или уравновешивающего отбора (а также превосходства или преимущества гетерозигот).
При уравновешивающем отборе не происходит полного закрепления или элиминации альтернативных аллелей или блоков генов, как было описано выше; единицей, которой благоприятствует отбор, в данном случае оказывается гетерозиготная пара аллелей или сочетание генов. Полагают, что направленный отбор в сочетании с уравновешивающим приводит не к замене в генофонде одного гена или блока генов другим, а к ряду переходов от одной гетерозиготной комбинации к другой, например A1A2→A2A3→A3A4
Из-за неожиданно высоких частот гетерозигот и повышенного уровня приспособленности преимущество гетерозигот также может быть названо "сверхдоминированием".
5. Очищающий (клининговый) отбор - (англ.,cleaning), это избирательное удаление аллелей, которые являются вредными. Это может привести к стабилизирующему отбору путем удаления вредных генетических полиморфизмов, возникающих в результате случайных мутаций.
Чистка уменьшает инбридинговую депрессию двумя способами: во-первых, она замедляет ее прогрессирование; во-вторых, она уменьшает общую инбридинговую депрессию, ожидаемую в долгосрочной перспективе. Чем медленнее протекает инбридинг, тем эффективнее чистка.
В случае интенсивного клининга по локусу удаление вредных вариантов приведет к случайному удалению связанной вариации, что приведет к снижению уровня вариации, окружающей локус при отборе. Случайное удаление безвредных аллелей из-за такой пространственной близости к вредным аллелям называется фоновым отбором. Этот эффект усиливается при более низкой частоте мутаций, но уменьшается при более высокой скорости рекомбинации.
Клининг можно разделить на очищение путем контролируемого спаривания (ассортативное спаривание) и очищение путем генетического дрейфа. Очистка путем генетического дрейфа может удалять преимущественно глубоко рецессивные аллели, тогда как селективный отбор может удалять любой тип вредных аллелей. Клининг путем генетического дрейфа проявляется в процессе чистки расплода самими пчелами на личиночной стадии и видно при наличии пестрого расплода.
Выводы: В месте с тем нужно понимать, что никакой отбор по селективным признакам не придают организму способность приобретать новые признаки. Это всего лишь отбор с огромного разнообразия генотипов, проявленных в результате реализации возможностей генетической изменчивости. А основными из всех селективных методов для проявления такой изменчивости являются кроссинговер и случайный характер встреч гамет в процессе оплодотворения. А селекционный отбор позволяет только выделить, усилить, скомбинировать и закрепить эти ценные сгенерированные признаки, с минимальной генетической нагрузкой.
Основы множественной генетики в селекции медоносных пчел. Клина, или клиновые популяции.
Автор статьи редактор сайта https://beekingdom.ru
