Ранее, в предыдущих статьях, мы рассмотрели разновидности отбора и указали на недостаточность только лишь отбора для генерирования изменчивости и сохранения новых признаков. Здесь же мы для лучшего понимания затронем методы подбора комбинаций «новобрачных». Подбор пар для комбинаций осуществляется в первую очередь по однородности или разнородности признаков. Ассортативное и диссортативное скрещивание аналогично понятию однородного и разнородного подборов.
Ассортативная (направленная) комбинация - комбинация по фенотипическому сходству по разной степени развития признака, что повышает гомозиготность потомков. Высшая степень ассортативной комбинации – подбор не только по фенотипическому но и по генотипическому сходству, это родственное спаривание или инбридинг. Ассортативным комбинациям должен предшествовать дизруптивный отбор по признакам. Всегда легче комбинировать по одному признаку, а не по их комплексу. Комбинации лишь по породной принадлежности и только по схожести морфометрии и кубитальному индексу ровным счетом ничего не дают. Практика показывает, что эта система лишь незначительно повышает степень передачи ценных селективных признаков потомству. Многие заводчики практикуют систему разведения по морфометрии и добиваются при этом определенного успеха, но будучи скрещенными с непохожими на них особями в свободном облете на других пасеках, такие матки не демонстрируют высокую степень ценных селективных признаков.
Эта система достаточно эффективна, если вы поставили своей целью сделать ваших пчел более похожими друг на друга, но она почти не увеличивает степень их гомозиготности. Тем не менее, это тот метод разведения, который вполне доступен как новичкам в пчеловодстве, так и опытным заводчикам.
Диссортативная (компенсаторная) комбинация характеризуется спариванием по фенотипическому (генотипическому) несходству признаков, что повышает гетерозиготность потомков. Время от времени почти любой заводчик прибегает к помощи метода компенсаторного разведения, который зачастую именуют методом "непохожее с непохожим". Если вы обнаружили у популяции некий дефект, то необходимо подобрать партнеров, которые могли бы этот дефект компенсировать. Необходимо уметь использовать нужную комбинацию, а не того, который дает отклонение в обратную сторону. Если вы хотите откорректировать, к примеру, медопродуктивность в популяции обладающей повышенной яйценоскостью, не нужно искать комбинации с низкой яйценоскостью или высокой склонностью к сбору нектара. Достаточно компенсировать комбинацией с экономичностью корма. Это приведет к корреляции яйценоскости в зависимости от условий и к увеличению медовых запасов. Или другой пример, если требуется откорректировать усидчивость или так называемую «светобоязнь» (здесь нужно понимать что никакой светобоязни у пчел нет, иначе они летали бы только ночью :-)), а есть преобладание инстинкта самосохранения над склонностью к заботе о расплоде), стоить подумать о подборе комбинации с высоким миролюбием.
Теперь затронем высшую степень ассортативних комбинаций – сходство не только по фенотипу но и по генотипу, близкородственные скрещивания или инбридинг. Много горячих споров об инбридинге в пчеловодстве от полного отрицания его существования до чрезмерного запугивания им. Здесь мы не ставим целью решение этих споров, а лишь пользуемся термином для определения близкородственного скрещивания вне зависимости от степени родства. Этот термин в зависимости от степени родства сильно меняется в такой дисциплине как племенное дело. Но если мы будем пользоваться множеством таких терминов, боюсь, это приведет лишь к еще большей путанице.
Большинство диких популяций в природе возникают от одной пары или нескольких особей, случайно оказавшихся в новом, еще не заселенном месте. Совершенно очевидно, что даже если исходные основатели были "чужекровными", то спустя несколько поколений вся популяция будет состоять из родственников. Депрессия инбридинга часто является результатом такого узкого места в популяции. Уровень инбридинга в популяции зависит от наличия избирательных скрещиваний в природных условиях, а также от различных способов комбинаций при селекции. В целом, чем выше генетическая изменчивость или генофонд в размножающейся популяции, тем меньше вероятность того, что она будет страдать от депрессии при инбридинге, хотя в некоторых случаях инбридинговая и аутбридинговая депрессии могут возникать одновременно.
Чистая линия
В практическом пчеловодстве очень часто встречается понятие «линия», употребляемое в самых разных значениях. Однако это понятие практически не совпадает с тем, которое существует в генетике. В связи с этим мы считаем необходимым, познакомить читателей с понятием «чистая линия».
Чистой линией называется ограниченная популяция пчел, длительно размножающихся путем «тесного» инбридинга. Тут нужно понимать различия между особенностями пчеловодства и животноводства. Особенностью пчел является тот факт, что здесь неприемлемо понятие препотентности маток. Матки за нектаром не летают, гнездо не защищают, даже яйцекладка маток возможно исключительно только с помощью пчел. Пчелиная семья (колония) - это сложный единый организм, состоящий из самой матки, нескольких патрилинейных групп пчел и, как минимум, трех разновидностей трутня, несущих гены матери, бабушки и дедушки. И даже если матка обладает набором всех признаков, патрилинейность пчелинных групп в колонии и их признаки имеют решающее значение в проявлении качеств матки. Не редки ситуации когда признаки доминирующей в колонии патрилинейной группы давят на матку, не давая ей проявить те или иные качества. Доминирующая патрилинейная группа, к примеру несет алели экономичности, а матка склонна к высокой яйценоскости. Пчелы других патрилинейных групп этой колонии активно кормят матку и ухаживают за ней, и матка добротно сеет яйца. Но пчелы с экономическими признаками активно подчищают яйца, создавая пестрый расплод на рамках. Бедный пчеловод, не понимая происходящее, ищет заразу в расплоде, винит инбридинг и ругает производителя вощины. Во избежание подобной неразберихи и для выявления истинных носителей признаков и принято делать однодроновые комбинации.
Чистая линия закладывается следующим образом. Для этого используют несколько однодроновых комбинаций, "брата" и "сестры", происходящих из одной выдающейся по признакам колонии (семьи). Эти комбинации анализируются, и дизруптивным отбором по признакам разбиваются на группы. Затем из их потомков снова отбирают маток, и осеменяют мультидроновым осеменением (по аналогии с генным пулом). Мультидроновое осеменение позволить увидеть различие, на однородном трутневом фоне, между матками из группы сестер - дочек от однодроновой матки. Отобранные матки становятся «отцами» патрилинейных групп. В дальнейшем дочек от однороновых маток покрывают трутнями от патрилинейных маток перекрестным скрещиванием, и так поступают в каждом последующем поколении. Для создания чистой линии необходимо разведение популяции по этой схеме на протяжении не менее 16-ти поколений. Инбридинг, в этом случае, стремиться к состоянию такой генетической однородности пчел в пределах линии, какая имеет место, например, у однояйцевых близнецов.
Сущность процессов, происходящих при инбридинге – это переход от гетерозиготности к гомозиготности. Исходные основатели всегда обладают скрытым резервом изменчивости и гетерозиготны по большинству генов. Близкородственные скрещивания способствуют переходу многих из них в гомозиготное состояние и спустя много поколений все особи в данной линии становятся гомозиготными.
Процесс выведения инбредной линии отчетливо разделяется на два периода.
1. Сначала нарастает процесс образования гомозигот. Хотя он и длится долго, так как аллелей, находящихся в скрытом состоянии у исходных особей, бывает достаточно много, но уже в первом поколении гомозиготность увеличивается в два раза.
Вследствие этого неизбежно увеличивается изменчивость в популяции. В этот же период происходит выявление летальных и других вредных генов, что может проявляться в виде инбредной депрессии. Если в генотипе исходных особей таких генов много, то попытка создания линии может оказаться неудачной. Практика выведения чистых линий показывает, что к 5–6-му поколению инбридинга выявляются основные летальные и сублетальные гены, имеющиеся в генотипе у ее основателей. Если линия перешагнула рубеж в шесть поколений, то ее дальнейшее инбредное разведение не представляет проблем.
2. Наконец, спустя еще 10–12 поколений, наступает такой период, когда все гены переходят в гомозиготное состояние, линия консолидируется, и теперь, сколько бы поколений инбридинга не происходило, линия сохраняет свои наследственные особенности. Она может изменяться теперь только в случае возникновения мутаций.
Однако, достичь абсолютной гомозиготности невозможно даже в чистой линии, так как возникновение мутаций представляет собой непрерывный процесс, вследствие этого одна линия часто распадается на сублинии, которые затем могут в свою очередь превратиться в новые линии.
Инбридинг не относится к тем методам разведения, которые могут применять не профессионалы. Для успешного планирования инбридинга потребуется знание общей генетики и особенностей конкретной породы. Вы ни в коем случае не можете, обнаружив в родословной вашей матки некоего знаменитого предка и затем, скомбинировав ее с маткой, происходящей от этого же предка, называть это мероприятие инбридингом. Да, с формальной точки зрения - это инбридинг, но на практике все зависит от того, как передались гены. Удачный инбридинг всегда тщательно планируется, и прибегнувший к нему заводчик должен быть готов к отрицательным результатам, пусть даже ему придется отбраковать очень большое количество маток.
Если, начав со ста различных генетических линий, непрерывно осуществлять программу инбридинговых комбинаций, то несколько поколений спустя мы обнаружим, что примерно 90% из этих семей вымерло, 8% не выдали никаких ценных показателей, а 2% выглядят лучше, чем до начала эксперимента. Заводчики должны подходить к возможностям инбридинга с осторожностью, но без предубеждений. Но, как правило, большинство заводчиков никогда даже не приближаются к этой теме.
Инбредная депрессия
Чаще всего инбредная депрессия проявляется при длительном использовании инбридинга, но не в первом или во втором поколении комбинаций данным методом. Но при этом, необходимо иметь в виду, что она совершенно не является обязательным спутником инбридинга.
В начальный период выведения чистой линии происходит выявление летальных и других вредных рецессивных генов, что может проявляться в виде так называемой инбредной депрессии. Если в генотипе исходных особей таких генов много, то попытка создания линии может оказаться неудачной.
В большинстве случаев инбредная депрессия возникает не столько за счет проявления аномальных рецессивных генов, сколько за счет накопления аллелей, проявляющих комплексное действие на многие системы в колонии. Таких причин всегда несколько. Это, к примеру, отсутствие разнообразия или конфликт в патрилинейных группах. Это может быть чрезмерное проявление селекционного давления в признаках, или давление признаков патрилинейных групп на матку.
Аутбридинг и аутбредный дисгенез (когда гены, образно говоря, не стыкуются между собой)
У пород с типом развития, близким к естественному, однократный аутбридинг не дает столь зримых последствий. Но постоянная «подкачка» неконтролируемых генов при регулярных неродственных спариваниях ведет к нарушению равновесия в геноме: популяция перестает быть сбалансированным, появляются носители неблагоприятных рецессивных признаков, снижается жизнеспособность и производительность пчел, и тому подобное. Это не призыв прекратить неродственные скрещивания и перейти исключительно на инбридинг. В разумных пределах обоснованный аутбридинг, конечно, необходим для прогресса. Но нельзя делать такой тип скрещиваний основным, если не единственным, методом племенной работы. Исключительно аутбредное разведение — весьма рискованный метод, поскольку подразумевает получение разнородного, разнотипного потомства, несущего скрытные дефекты, которые впоследствии бывает очень трудно выявить и искоренить. Стремление получить маток превосходного качества из аутбридных комбинаций довольно странно. Но многие из лучших пользовательских маток получены в аутбридинге. После аутбридинга репродукторы, возможно, захотят снова использовать их в разведении, увеличивая гомозиготность и пытаясь закрепить вновь приобретенные черты. Но это уже другая тема.
Вывод: ассортативное и диссортативное скрещивание - это, образно говоря, вдох и выдох в селекции и разведении пчел. Это сужение и расширение генофонда. Чистые линии сами по себе не обладают всеми селекционно-ценными признаками. В чистых линиях гораздо важнее выделение и усиление того или иного признака. Практически невозможно длительное совмещение нескольких ценных признаков в одной популяции. Но всегда можно выделить и усилить один или два признака в одной чистой линии. В создании чистых линий преобладает ассортативное скрещивание. Диссортативное скрещивание применяется для совмещения нескольких признаков, хоть и на несколько поколений, в одной популяции.
На этом считаю возможным закончить цикл статей по основам множественной генетики в селекции медоносных пчел. Осталось еще много незатронутых тем, например, как методы диагностики маток и выбор основателей чистой линии, но к сожалению необходимость заниматься рутиной не позволяет уделять больше времени на столь интересную и не простую работу.
Автор статьи редактор сайта https://beekingdom.ru
Comments
И всё-таки с нетерпением…
И всё-таки с нетерпением ждём продолжения!!!