ГЕТЕРОЗИС

Гетерозис.

В селекции пчел особое место занимает явление гибридной мощности, или гетерозиса, которое заключается в следующем.

При скрещивании разных рас, пород пчел, а также инбредных линий семьи с получаемыми от них матками  F1 по ряду хозяйственно полезных признаков (ХПП)  часто показывают выдающиеся результаты, значительно превосходя исходные родительские семьи.

Дальнейшее использование  их  в качестве материнских семей ведет к затуханию этого эффекта в следующих поколениях. 

Хотя эффект гетерозиса известен с древнейших времен, его природа до сих пор остается мало изученной. Первое толкование биологического значения гетерозиса в эволюции животных и растений и попытка объяснить механизм этого явления принадлежали Ч. Дарвину. Он систематизировал большое количество фактов и сам ставил опыты по изучению гетерозиса. По мнению Ч. Дарвина, гетерозис служит одной из причин биологической полезности скрещивания в эволюции видов. Перекрестное оплодотворение поддерживается естественным отбором именно потому, что оно служит механизмом сохранения наибольшей гетерозисности.

Глубокий научный анализ явления гетерозиса стал возможен только с начала XX в. после открытия основных генетических закономерностей. При рассмотрении гетерозиса мы будем касаться возникновения его при скрещивании преимущественно инбредированных линий, поскольку в этом случае легче выяснить его генетический механизм.

С начала нашего столетия стали проводить систематическое исследование скрещиваний между инбредными линиями. При этом было показано, что скрещивание некоторых линий дает гибриды, с большим ХПП чем исходных линий и пород. Опытные данные показывают значительно высокую медопродуктивность семей с матками F1 от инбредных линий,  и снижение медопродуктивности в F2 .

Для создания гибридных семей сначала создают инбредные линии из лучших племенных семей, отвечающих требованиям данного климатического района (инбредная линия создается в течение нескольких лет путем близкородственного осеменения маток). При отборе линий оценивают их качества и свойства, которые необходимо получить в будущих гибридных семьях. Инбридинг в линиях не может быть эффективным, если он не сопровождается тщательным отбором.

Создав большое число инбредных линий, приступают к скрещиванию между ними. Межлинейные гибриды первого поколения оценивают по эффекту гетерозиса; исходя из этого показателя отбирают линии с лучшей комбинационной ценностью.  Работа по созданию инбредных линий и оценке их комбинационной ценности должно вестись постоянно. Чем больше создано ценных линий, тем вернее и скорее можно отыскать лучшие гибридные комбинации с необходимым сочетанием свойств.

Схема получения двойных межлинейных гибридов.

Подбор простых гибридов для получения наиболее продуктивных двойных гибридов является важным этапом их селекции. Лучшие результаты дает скрещивание инбридных линий, происходящих из различных линиы. Так, например, если один простой гибрид получен от скрещивания от двух неродственных инбредных линий  А X В, а другой — от скрещивания других не родственных им и между собой инбридных линий  С х D, то двойной гибрид (А X В) х (С X D) дает гетерозис чаще, чем если бы двойной гибрид был получен от скрещивания простых гибридов, происходящих от одной линии  : (А х А1 х (А2 х А3) или (В х B1) х (В2 х В3).
Для успешного развития гибридного пчеловодства необходимо исследовать:

-во-первых, как долго следует вести инбридинг, чтобы получить гомозиготные линии,
- и во-вторых, разработать методы более быстрой оценки их комбинационной ценности.

Следует особо подчеркнуть, что широкое использование гибридов в пчеловодстве возможно только при высоком уровне племенной работы и наличии ценных пород и входящих в них линий. О наличии гетерозиса следует говорить лишь в том случае, когда межлинейный гибрид превосходит родителей (линии) и представителей породы, от которых произошли эти линии.
Как мы знаем, гены детерминируют свойства организма на всех стадиях онтогенеза начиная с момента оплодотворения. Гены ядра ооцита способны детерминировать свойства цитоплазмы яйцеклетки еще до оплодотворения. Характер реализации генотипа изменяется в зависимости от свойств цитоплазмы зиготы. Таким образом, проявление гетерозиса у гибрида зависит также и от свойств цитоплазмы. Роль цитоплазмы в определении гетерозиса доказывается следующим образом. При реципрокном скрещивании двух линий А X В и В х А гетерозис по одним и тем же свойствам нередко проявляется у гибридов только одного из скрещиваний и не проявляется у гибридов другого.
Проявление гетерозиса обусловлено индивидуальным развитием гибрида. В онтогенезе он реализуется неравномерно. На одних стадиях онтогенеза проявляется гетерозис по одним признакам, а на других — по другим или только по некоторым.

Сильное влияние на проявление гетерозиса оказывают также факторы среды, в которых находится гибридная семья. Есть основание считать, что гетерозис по жизнеспособности и устойчивости к заболеваниям лучше выявляется при неблагоприятных для развития условиях среды.  Исследования последних лет показали, что гибриды F1 в сравнении с инбредными линиями характеризуются большей жизненной силой, витальностью.  Гетерозис проявляется не только в целом организме, но и на клеточном уровне.
Выяснение генетических механизмов гетерозиса остается нерешенной проблемой. В настоящее время имеются три гипотезы, пытающиеся объяснить возникновение гетерозиса:
гетерозиготное состояние по многим генам,
взаимодействие доминантных благоприятных генов,
сверхдоминирование — гетерозигота превосходит гомозиготы.
Как мы уже говорили, при скрещивании гомозиготных инбридированных линий гибриды первого поколения по многим генам приобретают гетерозиготное состояние. При этом действие вредных рецессивных мутантных аллелей подавляется доминантными аллелями обоих родителей. Схематически это можно представить так: одна инбредная линия в гомозиготном состоянии имеет рецессивную аллель одного гена ааВВ, а вторая — другого гена ААbb. Каждая из этих рецессивных аллелей генов в гомозиготном состоянии определяет какую-нибудь недостаточность, которая снижает жизнеспособность инбредной линии. При скрещивании линий ааВВ X ААbb у гибрида объединяются доминантные аллели обоих генов (АаВb). Гибриды F1 проявят при этом по указанным генам не только гетерозис, но и единообразие. В F2 число особей с двумя доминантными генами в гетерозиготном состоянии будет лишь 4/16, поэтому гетерозисными оказываются не все особи. В дальнейших поколениях число гетерозигот сокращается, а число гомозигот увеличивается. В силу этих причин гетерозис в последующих поколениях затухает. Такова схема одной из генетических гипотез гетерозиса.
Мы привели пример с двумя генами, но физиологические свойства определяются огромным числом генов. Кроме того, неверно считать, что доминантные аллели всегда положительно, а рецессивные отрицательно влияют на жизнеспособность организма и его продуктивность. Доминантные аллели дикого типа чаще оказывают благоприятное действие, чем рецессивные. Это можно объяснить тем, что неблагоприятные доминантные мутации подвергаются более жесткому отбору — они уже в зиготе и на эмбриональных стадиях подвергаются элиминации, и отбором сохраняются лишь благоприятные. И так как само свойство доминирования гена эволюционирует под контролем отбора, то аллели дикого типа и оказываются более благоприятными для организма. Поэтому подбор в гибридной комбинации доминантных аллелей может скорее обеспечить гетерозис. Если бы гетерозис обусловливался простым набором доминантных аллелей, имеющихся в популяции, то этот набор было бы легко составить путем ряда скрещиваний и получить гетерозисные сочетания. Весьма возможно, что часть пород и линий выводилась именно путем скрещивания и комбинаций линий, имеющих набор благоприятных доминантных аллелей. Но до сих пор не удавалось закрепить гетерозис в гибридной комбинации F1, т. е. получить не расщепляющиеся в F2 формы.
Д. Джонсом еще в 1917 г. было предложено дополнение к изложенной гипотезе. Согласно Д. Джонсу, разные гены, дающие в сочетании гетерозис, находятся в пределах одной группы сцеплений: например, AbcdE — в одной, а соответственно aBCDe — другой гомологичной хромосоме. Именно это обстоятельство, с точки зрения Д. Джонса, затрудняет отбор в F2 полностью гомозиготных форм по благоприятным доминантным генам, дающим в сочетании гетерозис.

Для осуществления такого сочетания доминантных аллелей необходимо, чтобы в этой паре хромосом AbcdE//aBCDe произошел минимум двойной кроссинговер, который привел бы к возникновению хромосомы с одними доминантными аллелями ABCDE. Малая вероятность одновременного осуществления такого события в нескольких хромосомах и является, причиной, затрудняющей закрепление гетерозиса. Гибрид же F1 содержит все эти доминантные аллели, и поэтому у него наблюдается гетерозис.
Такова схема объяснения гетерозиса согласно второй гипотезе — гипотезе взаимодействия доминантных благоприятных генов, которую называют иногда также гипотезой набора кумулятивных доминантных аллелей, а сам гетерозис при этом — мутационным. Эта гипотеза в целом исходит из представления о простом суммировании эффекта доминантных аллелей с комплементарным действием.
Третья гипотеза исходит из того, что гетерозиготное состояние аллелей имеет превосходство над гомозиготным (АА < Aa > аа). Здесь можно допустить благоприятное трансположение аллелей дикого типа и мутантных аллелей, которое каким-то образом усиливает эффект действия генов. Указанное объяснение гетерозиса называют гипотезой сверхдоминирования.
Ни одна из трех гипотез не может считаться единственно правильной. Сейчас преждевременно отдавать предпочтение той или другой. Вероятно, они все окажутся правильными, но для разных случаев. Наверное, каждый из механизмов, предусматриваемых этими гипотезами, играет роль в определении гибридной мощности. Гетерозис является сложным явлением как по механизму возникновения, так и по проявлению его в онтогенезе.
Очевидно, окончательный вывод о генетических механизмах гетерозиса можно будет сделать лишь после того, как раскроется картина взаимодействия генов в генетической системе на биохимическом и молекулярном уровнях. Возможно, что явление гетерозиса есть суммарный результат работы не основных генов, определяющих развитие признаков организма, а набора супрессирующих генов в генотипе.
Основной задачей использования гетерозиса в селекции является закрепление его, т. е. сохранение эффекта гетерозиса в процессе воспроизведения гибрида.